В общем смысле слова к планктону относятся водные растительные и животные организмы от микроскопических одноклеточных до крупных макрофитов. Под фитопланктоном понимают только плавающие мелкие и микроскопические водоросли. Животные формы планктона составляют зоопланктон, являющийся основным потребителем фитопланктонных организмов. Из всех видов планктона фитопланктон наиболее важен, так как, скапливаясь на поверхности в виде полос и пятен, он является индикатором экологического состояния и динамики водных масс.

Современная классификация водорослей основана на их окраске и морфологическом строении. В общем случае их классифицируют на 10 отделов: 1) сине-зеленые, 2) пирофитовые,3) золотистые, 4) диатомовые, 5) желто-зеленые, 6) бурые, 7) красные, 8) зеленоватые, 9) зеленые и 10) харовые [Жизнь растений, 1977]. Среди этих водорослей имеются как простые одноклеточные, так и многоклеточные водоросли имеющие сложное строение. Морской фитопланктон представляет собой одноклеточные микроскопические растительные организмы размером от 1 мкм до 1 мм и включает представителей многих групп водорослей: диатомовых (Bacillariophyta), динофлагеллят (Pirrophyta), кокколитофорид (Coccolithus), кремнежгутиковых (Silicoflagellata), криптомонад (Cryptophyta), хризомонад (Chrysophyta), зеленых (Chlorophyta) и сине-зеленых (Cyanophyta) водорослей (рис. 1). Из них первые три группы обычно преобладают в морских биоценозах, причем морской фитопланктон в основном состоит из диатомовых и пирофитовых водорослей. Диатомовые – это особая группа одноклеточных организмов, клетки которых окружены твердыми кремнеземными оболочками, причем многие способны к активному движению. Пирофитовые – преимущественно одноклеточные водоросли, большинство которых характеризуется жгутиковой структурой оболочки тела. Из пирофитовых следует особо отметить жгутиковые формы, называемыми динофлагеллятами. Очень  разнообразны в морском фитопланктоне жгутиковые формы, имеющие признаки и растений, и животных. Весьма многочисленны известковые жгутиковые – кокколитофориды (одноклеторные организмы с известковой оболочкой) и силикофлагелляты (или кремнежгутиковые, имеющие кремниевый скелет).

Фитопланктон представляет значительный интерес ввиду его повсеместного распространения и большого значения в биологической продуктивности Мирового океана. В его состав входят автотрофные (фотосинтезирующие), гетеротрофные (использующие растворенное органическое вещество) и фаготрофные (питающиеся отдельными частицами) организмы. Автотрофные организмы, имеющие хлорофилл, часто преобладают по численности и являются важными продуцентами первичной органической продукции, синтезируемой при фотосинтезе. Как начальное звено пищевой цепи, фитопланктон обеспечивает пищу зоопланктону и др. организмам. Деятельность фитопланктона приводит к изменению химического состава морской воды в поверхностном слое, способствует образованию пены на поверхности, его массовое размножение определяет цвет моря, часто фитопланктон способствует самоочищению воды от загрязнений или наоборот.

На шельфах морей умеренных широт концентрация биогенных элементов, способствующих развитию фитопланктона, в общем случае зависит от времени года. Весной, когда интенсивность солнечной радиации увеличивается, фитопланктон начинает активно размножаться при достаточном уровне биогенных элементов. Такое явление называется весенним цветением фитопланктона. Цветение может привести к исчезновению ряда биогенных элементов, что в свою очередь, ведет к прекращению роста фитопланктона. Летом или в начале осени в воде по ряду причин также может скопиться достаточное количество биогенных элементов и тогда начинается вторичное цветение фитопланктона. Однако зимой рост фитопланктона не происходит из-за перемешивания водной толщи благодаря конвекции.

В результате цветения моря может произойти изменение его окраски вследствие значительного скопления в поверхностном слое мельчайших морских организмов. Часто наблюдается обильное цветение воды за счет развития фитопланктона, когда популяция достигает более миллионов клеток на один литр. Цвет моря бывает красного, коричневого, желтого, молочно-белого и др. цветов (рис. 2-3). Наблюдается цветение в виде обширных пятен или полос большой протяженности, и оно часто хорошо видно из космоса. Например, периодически прибрежные воды Норвегии в Северном, Норвежском и Баренцевом морях становятся молочно-зеленоватого цвета благодаря вспышкам развития кокколитофорид (рис. 4-6); другие виды фитопланктона в это же время развиваются в Балтийском море (рис. 7) и к югу от Африки (рис. 8). При цветении динофлагеллят цвет воды становится ржаво-красным (рис. 9). Во время роста, а также при разложении фитопланктон выделяет различные органические вещества, которые всплывают на поверхность и образуют тонкие биогенные пленки, состоящие из высокомолекулярных органических соединений. Эти пленки, скапливаясь в зонах конвергенций морских течений, вихрей, внутренних волн, визуализируют эти явления для наблюдателя (рис. 10).

Иногда планктон развивается так бурно, что его концентрации достигают 10⁸-10¹⁰ клеток в 1 л, при этом резко изменяется цвет и др. свойства воды. Обычно цветет только один вид фитопланктона, но могут цвести одновременно и несколько видов, в том числе активно размножается и зоопланктон. Часто цветущий планктон приводит к массовой гибели рыб и др. морских животных за счет выделения токсичных веществ и активного потребления растворенного кислорода. Необычное быстрое, взрывоподобное размножение таких токсичных водорослей иногда охватывает большие акватории, вызывая так называемые «красные приливы» (рис. 2,3,9). Наиболее часто красные приливы вызываются массовым размножением различных видов пирофитовых водорослей – динофлагеллят; реже они вызываются золотистыми и сине-зелеными водорослями. Особенно часты красные приливы на тихоокеанском и атлантическом побережье США, в прибрежных водах и морях Восточной и Юго-восточной Азии. Причины, приводящие к массовому цветению одноклеточных водорослей, и внешние факторы на него влиящие, еще окончательно не ясны. Благоприятная комбинация факторов среды – температуры, солености, обилие пищи и биогенных элементов, речного стока и солнечной радиации – наиболее вероятна причина.

Цветовые характеристики поверхности моря могут быть использованы для оценки типа океанских вод, обнаружения биопродуктивности районов, перспективных для рыболовства; цветовые контрасты являются важным индикатором при наблюдении фронтальных зон – границ течений, вихрей, зон перемешивания, апвеллингов и т.п., в частности при наблюдении из космоса. Преломленный свет на границе раздела проникает на некоторую глубину и после поглощения и рассеяния на имеющихся неоднородностях (в случае фитопланктона – на пигментах живых организмов и на дендрите – взвешенных продуктах жизнедеятельности) частично возвращается в атмосферу принося информацию о содержащихся в воде взвешенных и растворенных веществах.

О существовании связи между цветом вод и их биопродуктивностью было известно давно; результаты, полученные сканером цвета CZCS (Coastal Zone Color Scanner), который работал на ИСЗ Nimbus-7 с 1978 по 1986 г., впервые показали, что спутниковые измерения цвета вод позволяют получить не только качественные, но и количественные оценки [Acker, 1994]. Спутниковые измерения позволяют осуществлять мониторинг всего Мирового океана в течение длительного времени, и это открывает новые возможности для решения как прикладных, так и фундаментальных научных проблем. Прежде всего, использование спутниковых наблюдений - единственная возможность получить достоверные оценки биопродуктивности Мирового океана в глобальных и региональных масштабах, ее сезонной и межгодичной изменчивости. Они необходимы для оценки потенциальных пищевых ресурсов океана, но они также имеют важнейшее значение для прогноза возможных климатических изменений. Первичная продукция океана рассматривается как один из климатообразующих факторов, поскольку в процессе фотосинтеза потребляется углекислый газ – СО₂ (до 50-100 млрд. тонн углерода в год), что оказывает существенное влияние на обмен углеродом между океаном и атмосферой, на накопление СО₂ в атмосфере и возможное потепление климата вследствие «парникового эффекта». Одна из важных задач, для решения которой необходимо использовать спутниковые данные - оценка влияния цветения фитопланктона на скорость обмена между океаном и атмосферой СО₂ и др. газовыми компонентами, которые могут влиять на образование облаков и другие атмосферные процессы. Наконец, ценность спутниковых наблюдений заключается в том, что они дают пространственно-временное положение зон с максимальными градиентами биологических характеристик.

Дистанционное зондирование фитопланктона основано на проведении спектрозональных съемок и определении содержания фотосинтезирующего пигмента (хлорофилла – зеленого пигмента растительных клеток, играющего основную роль в фотосинтезе). Для наблюдения фитопланктона (точнее «хлорофилла-а») и его пространственного распределения из космоса разработаны специальные датчики – сканеры цвета моря, такие как SeaWiFS (Sea-viewing Wide Field-of-View Sensor) на спутнике Seastar, а также спектрорадиометры MERIS (Medium Resolution Imaging Spectrometer) на ИСЗ Envisat и MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectrometer) на ИСЗ Aqua и Terra [Barnesetal., 1998].

Спутниковые датчики цвета океана регистрируют величины яркости восходящего излучения на верхней границе атмосферы в нескольких спектральных каналах. Эти величины обусловлены совокупностью многих факторов, и цепочка, связывающая биопродуктивность вод и сигнал, регистрируемый спутниковым датчиком, оказывается достаточно длинной. От первичной продукции (концентрации фитопланктона) непосредственно зависит содержание пигментов фитопланктона и взвешенных частиц, обусловливающих поглощение и рассеяние света морской водой; именно эти два процесса в основном определяют спектральную яркость излучения, выходящего из водной толщи. Помимо них, на спектральную яркость выходящего излучения влияют процессы взаимодействия излучения с морской водой, такие как комбинационное рассеяние и флуоресценция [Haltrin et al., 1997]. Комбинационное рассеяние охватывает весь видимый диапазон, флуоресценция хлорофилла доминирует в красной области спектра (максимум вблизи длины волны 685 нм); флуоресценция растворенного органического вещества - «желтого вещества» - заметно проявляется в синей области спектра (пик вблизи 425 нм) в высокопродуктивных водах и в районах, подверженных влиянию речного стока.

К излучению, вышедшему из водной толщи, добавляется излучение, отраженное от поверхности и рассеянное в атмосфере - атмосферная дымка. Последнее явление обусловлено молекулярным (релеевским) рассеянием и рассеянием на частицах аэрозолей. Суммарную яркость системы атмосфера-океан можно приближенно представить в следующем виде:

L_t(l) = L_r(l) + L_a(l) + L_ra(l) + t L_g(l) + t L_w(l),

где L_r(l), L_a(l), L_ra(l), L_g(l), L_w(l) - вклады, обусловленные, соответственно, релеевским и аэрозольным рассеянием, их взаимодействием, солнечными бликами и излучением, выходящим из водной толщи.

Однако только последнее слагаемое L_w(l) содержит информацию об оптических и биологических характеристиках водной толщи, и для того, чтобы выделить это слагаемое из суммарной яркости, необходима атмосферная коррекция. К точности атмосферной коррекции предъявляются достаточно высокие требования, связанные с тем, что вклад L_w(l) в L_t(l) обычно составляет менее 10%. Малость этого вклада объясняется, в первую очередь, доминирующим вкладом релеевского рассеяния; оно считается известным, однако необходима высокая точность его расчетов. Аэрозольное рассеяние - переменный фактор, и для его оценки разработаны специальные алгоритмы атмосферной коррекции.

После применения алгоритма атмосферной коррекции к данным измерений спутникового сканера цвета моря рассчитываются значения так называемой «нормализованной» яркости восходящего излучения для определенных спектральных каналов. Эта величина представляет собой яркость восходящего излучения в надир над самой поверхностью воды, которая была бы измерена при условии, что Солнце находится в зените и отсутствует ослабление солнечного излучения атмосферой [Gordon et al., 1988]. Далее используют достаточно простые формулы, связывающие яркость восходящего излучения с коэффициентом яркости, который используется в био-оптических алгоритмах для определения концентрации хлорофилла, а также с коэффициентом диффузного отражения толщи моря.

Так, например, при обработке данных SeaWiFS рассчитывается концентрация хлорофилла-а и суммарная концентрация хлорофилла-а и феопигментов (что позволяет обеспечить преемственность и сопоставление данных сканера цвета SeaWiFS с данными CZCS). При разработке алгоритма для сканера цвета SeaWiFS были собраны данные из всех возможных источников и создан специальный архив данных, который включает более 900 станций, на которых были измерены спектральная яркость восходящего излучения и облученность нисходящего и выполнены определения концентрации хлорофилла-а флуорометрическим методом или методом высокоэффективной жидкостной хромотографии [O’Reilly et al., 1998]. Кроме того, с помощью ряда критериев, была оценена эффективность 15 эмпирических алгоритмов расчета концентрации хлорофилла-а, предложенных разными авторами. Для оперативной обработки данных SeaWiFS используется формула в виде модифицированного кубического полинома, которая связывает логарифмы концентрации хлорофилла-а и отношение коэффициентов яркости на длинах волн 490 и 555 нм.

Наряду с эмпирическими алгоритмами, основанными на регрессионных соотношениях, для определения концентрации хлорофилла-а могут использоваться аналитические или полуаналитические алгоритмы, основанные на аналитических формулах, связывающих, с одной стороны, характеристики яркости выходящего из водной толщи излучения с оптическими свойствами морской воды, с другой - оптические свойства морской воды (показатель поглощения света) с концентрацией хлорофилла-а. Подобный алгоритм разработан, в частности, в Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН.

В настоящее время современные спутниковые датчики цвета океана обеспечивают получение глобальных и региональных карт распределения концентрации хлорофилла, характеризующего распределения биомассы фитопланктона (рис. 11-16), с полным покрытием Мирового океана в течение 1-2 дней. Анализ наблюдаемых изменений полезен для установления связи между динамикой морских экосистем и физикой верхнего перемешанного слоя; в частности, изменение биомассы, изменяющее прозрачность верхнего слоя, будет влиять на поглощение солнечной энергии и нагревание верхнего слоя.

Наконец, данные сканеров цвета моря помимо концентрации хлорофилла позволяют рассчитать общее содержание взвешенного вещества и растворенного органического вещества (желтого вещества) в верхнем слое моря (рис. 17).

Мониторинг распределения концентрации хлорофилла имеет важное практическое значение для рыболовства, поскольку фитопланктон - это кормовая база зоопланктона и рыб. Районы с повышенной концентрацией хлорофилла могут возникать в результате образования локальных апвеллингов (рис. 11,13) и под влиянием ряда др. причин (фронтальные зоны, речной сток) (рис. 12, 14-15); далее в этих районах размножается зоопланктон и приходят косяки рыб. Своевременное  обнаружение таких районов позволяет направлять туда рыболовные флотилии. Глобальная проблема, в решении которой также могут помочь спутниковые данные, - это оценка потенциальных последствий, к которым могут приводить климатические изменения и вариации крупномасштабной циркуляции вод (например, явление Эль-Ниньо), для морских экосистем и рыбных запасов.

 

 Рис.1.

 Рис.2.

 Рис. 3. Красный прилив в Северном море у побережья Германии (снимок с самолета;R.Doerffer).

Рис. 4. Бурное развитие кокколитофорид (Coccolithus huxleyi) в западной части Баренцева моря на снимке спутника MODIS-Terra в видимо диапазоне (спектрорадиометр MODIS, 1.08.2004). © NASA

Рис. 5. Бурное цветение фитопланктона (E. huxleyi) в проливе Скагеррак (снимок спектрорадиометра MERIS, 06.2003). © ESA

Рис. 6. Необычное цветение фитопланктона в проливе Скагеррак (снимок спектрорадиометра MERIS, 14.07.2003). © ESA

Рис. 7. Цветение центральной части Балтийского моря на оптическом снимке MODIS-Terra (13.07.2005, 10:05 UTC). © NASA

Рис. 8. Развитие фитопланктона к югу от Африки на снимке MODIS-Terra (24.05.2005, 11:55 UTC).

Рис. 9. Развитие бурых видов фитопланктона (Pirrophyta) в центральной части Аравийского моря на фотоснимке с орбитальной станции. © NASA

Рис. 10. Пленки поверхностно-активных веществ на поверхности Желтого моря во время бурного развития фитопланктона на радиолокационном снимке спутника Envisat (24.08.2004). © ESA

Рис. 11. Апвеллинг у юго-западного побережья Южной Африки, зарегистрированный сканером SeaWiFS 16.09.1997.

Рис. 12. Распределение хлорофилла-а в Мексиканском заливе по данным съемки спектрорадиометра SeaWiFS от 23.02.1998.

Рис. 13. Бурное развитие фитопланктона в зоне апвеллинга у западного побережья Северной Америки [1.10.2004] © MODIS

Рис. 14. Бурное развития фитопланктона в северо-западной части Аравийского моря на выходе из Персидского залива [6.10.2004] © MODIS

Рис. 15. Пространственное распределение фитопланктона в Желтом и Восточно-Китайском морях по данным съемки сканера цвета SeaWiFS (ноябрь 2000 г.)

Рис. 16. Распределение хлорофилла в Мировом океане в августе 1999 г. по данным съемок сканера цвета SeaWiFS. © NASA

 А

 Б

 В

Рис. 17. Распределение взвешенного вещества (в г/м³) - (А), желтого вещества (в м^-1) - (Б) и хлорофилла-а (в мг/м³) - (В) в южной части Северного моря по данным съемки спектрорадиометра MERIS. © GKSS